【撰文／德里斯科（Carlos A. Driscoll）、克魯頓．布羅克（Juliet Clutton-Brock）吉欽納（Andrew C. Kitchener）、歐布萊恩（Stephen J. O'Brien）；翻譯／鍾慧元】
家貓的祖先是誰？牠們何時走進人類家庭？最新的遺傳學研究與考古發現，顛覆了我們以往的猜想。
重點提要
■家貓跟其他家禽家畜不一樣，對人類的存續沒有什麼重大貢獻。研究人員納悶，到底貓是如何，又為什麼會跑來和人類一起生活？
■專家一直以為最早馴養貓的是埃及人，時間約在3600年前。
■但最近在遺傳學與考古學方面的新發現指出，貓的馴化可能發生在一萬年前的肥沃月彎，也就是在農業開始發展的時候。
■這些發現指出，貓會開始待在人類附近，是因為牠們可以捕捉在人類聚落出沒的老鼠，並尋找人類的殘羹剩餚。
時而冷漠、時而熱情，時而穩重、時而兇猛，時而惹人憐愛、時而又令人火大。家貓的性格儘管善變，卻是最受歡迎的寵物，三分之一的美國家庭中有貓科成員，全世界有超過六億隻貓與人類生活在一起。雖然我們很熟悉這種動物，但是對於牠們的起源，卻尚未全盤了解。相對於其他原本野生的動物因為產乳、肉、毛或提供奴役勞力而被人類馴養，貓對人類的生計或勞動力需求等，根本可說是毫無貢獻。那麼，貓究竟為什麼會成為我們住家裡常見的固定成員？
長久以來，學者都相信最早把貓當寵物的是古埃及人，時間約始於3600年前。但過去五年來，在遺傳學與考古方面的發現，修正了這種推測，而對於家貓的身世、牠們和人類的關係如何演化，也有了嶄新的理解。
家貓搖籃
要解開家貓的起源地，是一項大挑戰，原因有好幾個。雖然有些研究人員猜測，所有家貓的變種都源自單一物種，也就是野貓（Felis silvestris），但他們也無法確定。再者，野貓這個物種並不僅僅局限在地球的某一個小角落，其族群生活在舊世界的各個地方──從蘇格蘭到南非，從西班牙到蒙古。一直到最近，科學家都還無法明確界定究竟是哪一個野貓族群衍生出馴貓，也就是我們所說的家貓（Felis catus）。的確，在埃及起源假說之外，有些學者甚至提出，貓的馴化發生在幾個不同地點，各自繁衍出不同品種。讓問題更加複雜的是，這些野貓族群的成員彼此難以區分，而牠們和有著鯖魚虎斑花紋的流浪家貓也難以區分，因為牠們都有一樣的彎曲條紋毛色，又可隨意雜交，更進一步模糊了族群的界線。
2000年，我們團隊中的德里斯科利用從南非、亞塞拜然、哈薩克、蒙古與中東蒐集來的979件野貓與家貓DNA樣本，開始處理這個問題。因為野貓的特色是終其一生守護單一地域，所以他預期，野貓族群的基因組成會有地區性的差異，但長時間而言仍能維持穩定，就像其他許多貓科物種的狀況一樣。如果能根據DNA區分出各地的原生野貓族群，而家貓的DNA又跟其中某一野貓族群的DNA很相近，那麼就可掌握家貓從何處起源的明確證據。
在2007年發表的遺傳分析中，德里斯科與我們團隊的另一成員歐布萊恩及其同事，專注於探討兩種DNA：純粹遺傳自母系的粒線體DNA，以及重複的短序列核DNA（也就是所謂的微衛星基因座，microsatellite），分子生物學家向來以這兩種DNA序列來鑑別哺乳動物物種是否分屬不同亞群。運用現有的電腦程序，他們根據這979件樣本的遺傳標誌（genetic signature）評估了每一隻貓的身世。特別是他們計算了每隻貓跟其他貓DNA的相似程度，並把那些DNA相似的貓劃入同一群，然後再探討同一貓群中的貓，是不是大都生活在相同地區。
實驗結果顯示，這些野貓可分成五個基因群集，也就是五個譜系。其中四個譜系跟已知的四個野貓亞種完全符合，也都生活在特定地區，分別是歐洲的歐洲野貓、中國的中國山區野貓、中亞的中亞野貓，以及非洲南部的南非野貓。然而，第五個譜系不只包括第五種已知的野貓亞種──中東的中東野貓，還涵蓋了樣本中那幾百隻來自美國、英國、日本等地的純種貓與混種家貓。事實上，從遙遠的以色列沙漠、阿拉伯聯合大公國與沙烏地阿拉伯採集來的中東野貓樣本，在基因上根本就和家貓毫無差別。在眾多野貓亞種之中，家貓的DNA只跟中東野貓聚成一群，其實就意味著家貓起源於單一地區，也就是中東，而非其他地方。
我們一旦找到了家貓的起源地，下一步就是查清楚牠們馴化的時間。通常，遺傳學家只要研究一段時間裡隨機突變的基因以穩定比率累積的數量，就能估計出特定演化事件發生的時間。但這所謂的「分子時鐘」刻度太大，無法精確標出一萬年內的事件發生時間，而貓馴化的可能時間又偏偏落在這範圍內。為了找出貓開始馴化的時間點，我們轉向考古記錄。最近的一項發現，對解開這個謎題特別有幫助。
2004年，法國巴黎自然史博物館的維涅（Jean-Denis Vigne）與同事，發表了他們發掘到人類把貓當寵物的最早證據。這項發現來自地中海的小島賽普勒斯，那裡有一處約9500年歷史的墓葬，一位性別不詳的成年人長眠在淺墓穴中。陪葬物五花八門，有各式石器、一塊氧化鐵、一些貝殼，而就在距離40公分遠處，有一隻八個月大的貓兒躺在自己的小小墳墓裡，牠的屍體跟旁邊的人類一樣朝西安放。
因為貓並不是地中海大多數島嶼的原生動物，所以一定是隨人類搭船而去的，或許是來自比鄰的黎凡特沿岸（地中海東岸地區）。把貓運到小島、再加上人貓合葬，顯示在將近一萬年前的中東地區，人類和貓已經有一種特殊而意味深長的關係。這個地點，與我們運用遺傳分析所得出的地理起源結論一致，看來，就在人類於中東一處名為肥沃月彎的地區建立第一群聚落時，貓也跟著馴養了。
貓捉老鼠？
貓馴化的地理位置與最初階段的年代確立之後，我們就可以回頭重新檢視這個老問題，看看貓和人究竟為什麼會發展出特定的關係。大致而言，貓實在不像是適合馴養的動物。大部份家禽家畜的祖先都是群居動物，有清楚的優勢階層。（人類在不知情的狀況下利用這種結構，取代了領袖個體，也因此有助於控制這整個具凝聚力的群體。）這些群居動物本來就習慣過著摩肩接踵的擁擠日子，所以只要提供足夠的食物與庇護，牠們很快就適應了圈養的生活。
相反的，貓是獨來獨往的獵食者，兇猛抵禦同性別的其他貓兒、捍衛自己的生活圈（驕傲度日的獅子是這項原則的例外）。此外，絕大多數家畜吃的都是容易取得的植物性食物，相較之下，貓卻是專一的肉食動物，這代表牠們的消化能力有限，只能消化肉類──食物的選擇就少了很多，事實上，牠們連品嚐甜美的碳水化合物的能力也失去了。至於對人類的功用，我們只能說，貓並不是很受教。人類因為想利用其他家禽家畜執行特定任務，而把牠們從野外帶回來繁衍，貓卻可能是因為發現有機可乘，而自願和人類一起過日子。
9000~10000年前，也就是在新石器時代，肥沃月彎的早期人類聚落創造了一個全新的環境，任何夠靈活、也夠好奇（或是夠膽小、夠飢餓）的野生動物都能好好探索一番，家鼠就是其中之一。在位於以色列、時間約可追溯到一萬年前一處人類首度用來貯存野生穀物的地方，考古學家發現了這種起源於印度次大陸的齧齒動物的殘骸。家鼠也許競爭不過當地的野鼠，但因為進駐了人類的居所與穀倉，而得以生生不息。
我們幾乎可以肯定，就是這些家鼠引來了貓。不過村鎮郊區的垃圾堆，吸引力也一樣大，那些夠靈活機警的貓因此有了全年不打烊的覓食處。這兩種食物來源都會鼓勵貓兒適應人類聚落的生活，套句演化生物學的術語，天擇會偏好那些能跟人類共居、因此得以接觸垃圾與老鼠的貓兒。
重點提要
■家貓跟其他家禽家畜不一樣，對人類的存續沒有什麼重大貢獻。研究人員納悶，到底貓是如何，又為什麼會跑來和人類一起生活？
■專家一直以為最早馴養貓的是埃及人，時間約在3600年前。
■但最近在遺傳學與考古學方面的新發現指出，貓的馴化可能發生在一萬年前的肥沃月彎，也就是在農業開始發展的時候。
■這些發現指出，貓會開始待在人類附近，是因為牠們可以捕捉在人類聚落出沒的老鼠，並尋找人類的殘羹剩餚。
時而冷漠、時而熱情，時而穩重、時而兇猛，時而惹人憐愛、時而又令人火大。家貓的性格儘管善變，卻是最受歡迎的寵物，三分之一的美國家庭中有貓科成員，全世界有超過六億隻貓與人類生活在一起。雖然我們很熟悉這種動物，但是對於牠們的起源，卻尚未全盤了解。相對於其他原本野生的動物因為產乳、肉、毛或提供奴役勞力而被人類馴養，貓對人類的生計或勞動力需求等，根本可說是毫無貢獻。那麼，貓究竟為什麼會成為我們住家裡常見的固定成員？
長久以來，學者都相信最早把貓當寵物的是古埃及人，時間約始於3600年前。但過去五年來，在遺傳學與考古方面的發現，修正了這種推測，而對於家貓的身世、牠們和人類的關係如何演化，也有了嶄新的理解。
家貓搖籃
要解開家貓的起源地，是一項大挑戰，原因有好幾個。雖然有些研究人員猜測，所有家貓的變種都源自單一物種，也就是野貓（Felis silvestris），但他們也無法確定。再者，野貓這個物種並不僅僅局限在地球的某一個小角落，其族群生活在舊世界的各個地方──從蘇格蘭到南非，從西班牙到蒙古。一直到最近，科學家都還無法明確界定究竟是哪一個野貓族群衍生出馴貓，也就是我們所說的家貓（Felis catus）。的確，在埃及起源假說之外，有些學者甚至提出，貓的馴化發生在幾個不同地點，各自繁衍出不同品種。讓問題更加複雜的是，這些野貓族群的成員彼此難以區分，而牠們和有著鯖魚虎斑花紋的流浪家貓也難以區分，因為牠們都有一樣的彎曲條紋毛色，又可隨意雜交，更進一步模糊了族群的界線。
2000年，我們團隊中的德里斯科利用從南非、亞塞拜然、哈薩克、蒙古與中東蒐集來的979件野貓與家貓DNA樣本，開始處理這個問題。因為野貓的特色是終其一生守護單一地域，所以他預期，野貓族群的基因組成會有地區性的差異，但長時間而言仍能維持穩定，就像其他許多貓科物種的狀況一樣。如果能根據DNA區分出各地的原生野貓族群，而家貓的DNA又跟其中某一野貓族群的DNA很相近，那麼就可掌握家貓從何處起源的明確證據。
在2007年發表的遺傳分析中，德里斯科與我們團隊的另一成員歐布萊恩及其同事，專注於探討兩種DNA：純粹遺傳自母系的粒線體DNA，以及重複的短序列核DNA（也就是所謂的微衛星基因座，microsatellite），分子生物學家向來以這兩種DNA序列來鑑別哺乳動物物種是否分屬不同亞群。運用現有的電腦程序，他們根據這979件樣本的遺傳標誌（genetic signature）評估了每一隻貓的身世。特別是他們計算了每隻貓跟其他貓DNA的相似程度，並把那些DNA相似的貓劃入同一群，然後再探討同一貓群中的貓，是不是大都生活在相同地區。
實驗結果顯示，這些野貓可分成五個基因群集，也就是五個譜系。其中四個譜系跟已知的四個野貓亞種完全符合，也都生活在特定地區，分別是歐洲的歐洲野貓、中國的中國山區野貓、中亞的中亞野貓，以及非洲南部的南非野貓。然而，第五個譜系不只包括第五種已知的野貓亞種──中東的中東野貓，還涵蓋了樣本中那幾百隻來自美國、英國、日本等地的純種貓與混種家貓。事實上，從遙遠的以色列沙漠、阿拉伯聯合大公國與沙烏地阿拉伯採集來的中東野貓樣本，在基因上根本就和家貓毫無差別。在眾多野貓亞種之中，家貓的DNA只跟中東野貓聚成一群，其實就意味著家貓起源於單一地區，也就是中東，而非其他地方。
我們一旦找到了家貓的起源地，下一步就是查清楚牠們馴化的時間。通常，遺傳學家只要研究一段時間裡隨機突變的基因以穩定比率累積的數量，就能估計出特定演化事件發生的時間。但這所謂的「分子時鐘」刻度太大，無法精確標出一萬年內的事件發生時間，而貓馴化的可能時間又偏偏落在這範圍內。為了找出貓開始馴化的時間點，我們轉向考古記錄。最近的一項發現，對解開這個謎題特別有幫助。
2004年，法國巴黎自然史博物館的維涅（Jean-Denis Vigne）與同事，發表了他們發掘到人類把貓當寵物的最早證據。這項發現來自地中海的小島賽普勒斯，那裡有一處約9500年歷史的墓葬，一位性別不詳的成年人長眠在淺墓穴中。陪葬物五花八門，有各式石器、一塊氧化鐵、一些貝殼，而就在距離40公分遠處，有一隻八個月大的貓兒躺在自己的小小墳墓裡，牠的屍體跟旁邊的人類一樣朝西安放。
因為貓並不是地中海大多數島嶼的原生動物，所以一定是隨人類搭船而去的，或許是來自比鄰的黎凡特沿岸（地中海東岸地區）。把貓運到小島、再加上人貓合葬，顯示在將近一萬年前的中東地區，人類和貓已經有一種特殊而意味深長的關係。這個地點，與我們運用遺傳分析所得出的地理起源結論一致，看來，就在人類於中東一處名為肥沃月彎的地區建立第一群聚落時，貓也跟著馴養了。
貓捉老鼠？
貓馴化的地理位置與最初階段的年代確立之後，我們就可以回頭重新檢視這個老問題，看看貓和人究竟為什麼會發展出特定的關係。大致而言，貓實在不像是適合馴養的動物。大部份家禽家畜的祖先都是群居動物，有清楚的優勢階層。（人類在不知情的狀況下利用這種結構，取代了領袖個體，也因此有助於控制這整個具凝聚力的群體。）這些群居動物本來就習慣過著摩肩接踵的擁擠日子，所以只要提供足夠的食物與庇護，牠們很快就適應了圈養的生活。
相反的，貓是獨來獨往的獵食者，兇猛抵禦同性別的其他貓兒、捍衛自己的生活圈（驕傲度日的獅子是這項原則的例外）。此外，絕大多數家畜吃的都是容易取得的植物性食物，相較之下，貓卻是專一的肉食動物，這代表牠們的消化能力有限，只能消化肉類──食物的選擇就少了很多，事實上，牠們連品嚐甜美的碳水化合物的能力也失去了。至於對人類的功用，我們只能說，貓並不是很受教。人類因為想利用其他家禽家畜執行特定任務，而把牠們從野外帶回來繁衍，貓卻可能是因為發現有機可乘，而自願和人類一起過日子。
9000~10000年前，也就是在新石器時代，肥沃月彎的早期人類聚落創造了一個全新的環境，任何夠靈活、也夠好奇（或是夠膽小、夠飢餓）的野生動物都能好好探索一番，家鼠就是其中之一。在位於以色列、時間約可追溯到一萬年前一處人類首度用來貯存野生穀物的地方，考古學家發現了這種起源於印度次大陸的齧齒動物的殘骸。家鼠也許競爭不過當地的野鼠，但因為進駐了人類的居所與穀倉，而得以生生不息。
我們幾乎可以肯定，就是這些家鼠引來了貓。不過村鎮郊區的垃圾堆，吸引力也一樣大，那些夠靈活機警的貓因此有了全年不打烊的覓食處。這兩種食物來源都會鼓勵貓兒適應人類聚落的生活，套句演化生物學的術語，天擇會偏好那些能跟人類共居、因此得以接觸垃圾與老鼠的貓兒。
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